|
|
ПАТОФИЗИОЛОГИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
+1 до +4 мм рт. ст., и до сих пор трудно понять, как низкое
отрицательное давление может развиваться в пространствах ин-
терстициальной жидкости.Однако, мы можем объяснить это отри-
цательное давление интерстициальной жидкости следующими со-
ображениями: Во-первых, выше подчеркивалось,что жидкость мо-
жет течь в лимфатические сосуды из интерстициальных прост-
ранств даже тогда, когда давление интерстициальной жидкости
отрицательно, главным образом потому, что лимфатический на-
сос может создавать слабую степень всасывания.Непрерывное
движение интерстициальной жидкости в лимфатические сосуды
держит концентрацию белка интерстициальной жидкости на низ-
ком уровне и, следовательно, держит коллоидное осмотическое
давление также на низком уровне, обычно около 5 мм рт.ст. в
наиболее периферических тканях, такие, как мышцы.
Во-вторых, отрицательность давления интерстициальной
жидкости может быть затем объяснена, главным образом, на ос-
нове баланса сил у капиллярной мембраны.Если мы сложим все
остальные силы, кроме давления интерстициальной жидкости,
которое вызывает движение жидкости через капиллярную мембра-
ну, то мы найдем следующее:
мм рт.ст.
сила, действующая наружу:
капиллярное давление 17
коллоидно-осмотическое давление
интерстициальной жидкости 5
ВСЕГО 22
сила, действующая внутрь:
коллоидно-осмотическое давление 28
РАЗНИЦА
(давление интерстициальной жидкости) -6
Таким образом, мы видим, что давление интерстициальной
жидкости, требуемое для сбалансирования других сил через ка-
пиллярную мембрану, составляет -6 мм рт.ст.Таким образом, -6
мм отрицательного давления интерстициальной жидкости вызвано
дисбалансом сил у капиллярной мембраны.Непрямо это происхо-
дит из непрерывного прокачивания белка в лимфатические сосу-
- 18 -
ды.Другие -2,3 мм рт.ст. происходят от непрерывного прокачи-
вания жидкости в лимфатические сосуды, что дает общую отри-
цательность -6,3 мм рт.ст.
2Значение отрицательного давления
2интерстициальной жидкости в качестве средства
2для удерживания тканей тела вместе.
В прошлом было принято, что различные ткани тела удержи-
ваются вместе полностью при помощи волокон из соединительной
ткани.Однако, во многих местах соединительно-тканные волокна
отсутствуют.Это имеет место, в особенности, в тех местах,
где ткани скользят относительно друг друга.Даже в таких мес-
тах ткани удерживаются вместе при помощи отрицательного дав-
ления интерстициальной жидкости.которое создает частичный
вакуум.Когда ткани теряют свое отрицательное давление, жид-
кость накапливается в пространствах, и наступает состояние,
известное как отек, о чем ведется обсуждение позднее.
2Значение нормально "сухого" состояния
2интерстициальных пространств.
Нормальная тенденция капилляров абсорбировать жидкость
из интерстициальных пространств и таким образом создавать
частичный вакуум, создает все небольшие структуры интерсти-
циальных пространств, в компактном состоянии.На рис. 31-5
представлена физическая модель тканей, сконструированная для
иллюстрации этого эффекта.Слева представлено положительное
давление и избыточные количества жидкости имеются в "интерс-
тициальных пространствах".Справа отрицательное давление при-
ложено через перфорированную трубку, которая изображает ка-
пилляр, и клеточные элементы, которые тесно связаны вмес-
те.Это представляет "сухое" состояние, то есть нет избытка
жидкости,кроме той, которая требуется для заполнения проме-
жутков между клеточными элементами.
2Отек.
Отек обозначает наличие избытка интерстициальной жидкос-
ти в тканях.Если снова посмотреть на рис. 31-5, то можно
увидеть, что левая часть рисунка представляет собой отечное
состояние, тогда как на правой стороне рисунка представлено
состояние без отека.
Очевидно, что какой-либо фактор, который увеличивает
- 19 -
давление интерстициальной жидкости в достаточной степени,мо-
жет вызвать избыток объема интерстициальной жидкости и, та-
ким образом, стать причиной отека.Однако, для того, чтобы
объяснить условия, при которых развивается отек, мы должны
сначала охарактеризовать кривую "давление-объем" пространств
интерстициальной жидкости.
2Кривая "давление-объем" пространства
2для интерстициальной жидкости.
На рис. 31-6 представлена средняя взаимосвязь между дав-
лением и объемом в пространствах интерстициальной жидкости в
теле человека, полученная при экстраполяции измерений на со-
баках.Наклон кривой был получен следующим образом: была уда-
лена собачья нога от тела и затем она подвергалась перфузии
концентрированным раствором декстрана,который имел коллоид-
но-осмотическое давление в два раза больше,чем в нормальной
плазме.Эта высокая коллоидно-осмотическая сила внутри капил-
ляров была причиной абсорбции жидкости из интерстициальных
пространств и увеличения веса ноги.Измерение этого изменения
веса обеспечило средства для измерения уменьшения объема ин-
терстициальной жидкости.Одновременно давление свободной жид-
кости в пространствах интерстициальной жидкости было измере-
но с использованием метода имплантированной капсулы, описан-
ного в предыдущей главе.Впоследствии в опыте через конеч-
ность перфузировалась жидкость, не имеющая коллоидно-осмоти-
ческого давления, и это вызвало значительное вытекание жид-
кости из капилляров в интерстициальные пространства, что
приводило к повышению объема интерстициальной жидкости.Кри-
вая на рис. 31-6 представляет собой усредненные результаты
экспериментов такого типа.
2Небольшие изменения объема интерстициальной
2жидкости в интервале отрицательного давления.
Одна из наиболее значительных характеристик кривой на
рис. 31-6 состоит в том, что в течение того времени, когда
давление интерстициальной жидкости остается в отрицательном
интервале, имеют место небольшие изменения объема интерсти-
циальной жидкости несмотря на заметные изменения давле-
ния.Следовательно, отек не будет иметь места все то время,
пока давление интерстициальной жидкости остается отрицатель-
- 20 -
ным.На самом деле, в нескольких сотнях измерений давления
свободной интерстициальной жидкости, проведенных в опытах на
животных, не было отмечено наличия отеков при наличии отри-
цательного интерстициального давления.
2Значительное повышение объема интерстициальной
2жидкости, если давление интерстициальной
2свободной жидкости становится положительным.
На рис. 31-6 показано, что как только давление интерсти-
циальной свободной жидкости поднималось до равного атмосфер-
ному (нулевое давление), то наклон кривой "объем-давление"
внезапно изменяется и объем обрывисто увеличивается.Дополни-
тельное повышение давления интерстициальной свободной жид-
кости составляет только от 1 до 3 мм рт.ст., оно приводит к
повышению объема интерстициальной жидкости на несколько со-
тен процентов.Наконец, на самом верху рисунка кожа начинает
натягиваться и объем нарастает гораздо медленнее.
2Сходство тканевых пространств
2с эластическим мешком.
Если немного подумать, можно понять, что кривая "давле-
ние - объем" похожа на представленную на рис. 31-6, и она
может быть также записана почти для каждого снижаемого элас-
тического мешка, такого, как резиновый баллон. Когда на бал-
лон воздействует отрицательное давление, то его объем оста-
ется постоянным, очень близким к нулю, даже если давление
становится весьма отрицательным.Но когда давление возрастает
и превышает атмосферное, баллон внезапно начинает раздувать-
ся .Почти не требуется дополнительного давления, чтобы за-
полнять баллон до тех пор, пока его стенки не станут натяну-
тыми.Это точные характеристики, представленные на рис. 31-6
для давления в пространствах интерстициальной жидкости в те-
ле.Эти пространства похожи на спавшиеся мешки, которые силь-
но расширяются, когда давление интерстициальной свободной
жидкости превышает окружающие атмосферное давление.
2Податливость тканевых пространств
2в различных интервалах давления.
- 21 -
Другой путь выражения характеристик "давление-объем"
пространств интерстициальной жидкости состоит в описании по-
датливости, что определяется как изменение объема для данно-
го изменения давления.В интервале отрицательного давления
податливость интерстициальных пространств невелика, около
400 мл/мм рт.ст. для всего тела человека (если экстраполиро-
вать измерения на собаках).Но, как только давление свободной
интерстициальной жидкости переходит в область положительных
значений, податливость резко возрастает, поднимаясь примерно
до 10000 мл/мм рт.ст.Таким образом,податливость возрастает
примерно в 25 раз между интервалом положительного давления и
интервалом отрицательного давления.
2Положительное давление интерстициальной
2жидкости как физическая основа отека.
После исследования кривой "давление-объем" на рис. 31-6,
можно прямо увидеть, что когда давление интерстициальной
свободной жидкости превышает давление окружающей атмосферы,
тканевые пространства начинают разбухать.Таким образом, Фи-
зической основой для отека является положительное давление
(то есть давление выше атмосферного) в пространствах интерс-
тициальной жидкости.
2Степень выраженности отека в зависимости
2от степени положительного давления.
Непрерывная кривая на рис.31-7 представляет собой ту же
самую кривую, которая показана на рис. 31-6, но к рисунку
добавлена шкала отека.Отек 1+ обозначает, что отек едва оп-
ределяется, а отек 4+ обозначает, что вследствие отека ко-
нечность припухла до диаметра от 1,5 до 2 раз больше.
На рис. 31-7 отек обычно не определяется до тех пор, по-
ка объем интерстициальной жидкости возрастает примерно на
30% над нормальным.И видно, что объем интерстициальной жид-
кости возрастает на несколько сотен процентов по сравнению с
нормальным в серьезно отечных тканях.
2Натяжение тканевых пространств при
2хроническом отеке.
- 22 -
Если отек существует в течение нескольких часов, и осо-
бенно, если он имеет место в течение недель, месяцев и лет,
тканевые пространства постепенно становятся натянутыми.Как
результат, кривая "объем-давление" начинает отличаться от
непрерывной кривой на рис. 31-7, она выражается в виде пунк-
тирной линии.Другими словами, при хроническом отеке тканевые
"мешки" расширяются и натягиваются, что увеличивает степень
легкости, с которой ткани могут развивать выраженный
отек.Даже подъем давления от 1 до 2 мм рт.ст. выше атмосфер-
ного может вызвать появление отека 4+, если тканевые прост-
ранства натянуты в течение многих дней.Этот феномен натяже-
ния тканей называется замедленной податливостью или
стресс-расслаблением тканевых пространств.
2Феномен "ямочного" отека.
Если нажать пальцем на кожу над отечным местом и затем
резко отдернуть палец, то остается небольшая "ямка".Посте-
пенно, через 5-30 секунд, ямка исчезает.Причиной образования
ямки является то, что отечная жидкость перемещается из мес-
та, на которое оказывается давление.Жидкость просто перете-
кает через тканевые пространства в другие тканевые места.За-
тем, после удаления пальца, через 5-30 секунд, жидкость
возвращается обратно.
2Безъямочный отек.
В некоторых случаях в сильно отечных тканях не может
быть перемещена давлением в другие места тканей.Обычной при-
чиной этого явления может быть коагуляция жидкости в тка-
нях.Например, в инфицированных или травмированных местах
большие количества жидкости могут собираться вместе, но коа-
гуляция препятствует протеканию жидкости.Таким образом, на-
бухание клеток тканей, которые имеют место во время травмы,
при болезни или недостатке питания также может давать безъ-
ямочные отеки.Такой тип отека также называется и мышечным
отеком.
2Концепция "фактора безопасности"
2перед развитием отека.
- 23 -
2Фактор безопасности,вызванный наличием
2отрицательного давления в интерстициальной
2свободной жидкости.
На рис.31-6 и 31-7 видно, что давление интерстициальной
жидкости может возрастать от нормального значения, равного
-6,3 до чуть выше нуля мм рт.ст. перед началом отека.Таким
образом, имеется фактор безопасности, равный 6,3 мм рт.ст.
вызванный наличием отрицательного давления в интерстициаль-
ной жидкости перед появлением отека.
2Фактор безопасности,вызванный
2течением лимфы из тканей.
Другим фактором безопасности, который помогает предупре-
дить отек,является возросший поток лимфы.Когда давление ин-
терстициальной жидкости превышает нормальное значение -6,3
мм рт.ст., поток лимфы быстро нарастает, вследствие чего
происходит удаление больших количеств излишней жидкости,
поступающей в интерстициальные пространства.И это, очевидно,
помогает предупредить развитие отека.
Можно определить, что максимально возросший поток лимфы
дает дополнительно 7 мм рт.ст. фактора безопасности, то есть
максимальный поток лимфы уносит столько жидкости, как и 7 мм
рт.ст. капиллярного давления.
2Фактор безопасности, обусловленный
2вымыванием белков из интерстициальных пространств.
В дополнение к удалению объема жидкости из пространств
интерстициальной жидкости, возросший поток лимфы также спо-
собствует удалению белков из интерстициальных пространств,
уменьшая коллоидно-осмотическое давление интерстициальной
жидкости от нормального значения, равного 5 мм рт.ст. до
примерно 1 мм рт.ст.Это дает дополнительные 4 мм фактора бе-
зопасности.
2Общий фактор безопасности и его значение.
Теперь следует сложить все выше перечисленные факторы
безопасности:
мм рт.ст.
- 24 -
-отрицательное давление
интерстициальной жидкости 6,3
-течение лимфы 7,0
-лимфатическое вымывание белков 4,0
ИТОГО 17,3
Таким образом, мы находим, что общий фактор безопасности
составляет около 17 мм рт.ст., он предупреждает развитие
отека.Это означает, что капиллярное давление может нарастать
примерно на 17 мм рт.ст. над его нормальным значением,17 мм
рт.ст.- то есть на 34 мм рт.ст. до момента развития оте-
ка.Или коллоидно-осмотическое давление плазмы может падать
от нормального уровня 28 мм рт.ст. до 11 мм рт.ст., до мо-
мента развития отека.Это объясняет, почему у нормальных лю-
дей не развивается отека при выраженных аномалиях в системе
циркуляции.
2Отек вследствие расстройств
2капиллярной динамики.
Из обсуждения динамики капилляров и интерстициальной
жидкости в предыдущей и настоящей главах уже ясно, что неко-
торые различные расстройства этой динамики могут повышать
тканевое давление и, в свою очередь, стать причиной внекле-
точного отека.Могут быть различные причины внеклеточного
отека.
2Возросшее капиллярное давление
2как причина отека.
На рис.31-8А показано влияние возросшего среднего капил-
лярного давления на динамику обмена жидкости в капиллярной
мембране.Когда среднее капиллярное давление сначала стано-
вится аномально высоким, больше жидкости вытекает из капил-
ляра, чем возвращается в капилляр, и, следовательно, она со-
бирается в тканевых пространствах до тех пор, пока давление
интерстициальной свободной жидкости возрастает достаточно
высоко, чтобы сбалансировать избыточный уровень давления в
капиллярах.На рис.31-8А среднее капиллярное давление состав-
ляет 41 мм рт.ст. вместо обычно нормального 17 мм рт.ст.Сле-
- 25 -
довательно, в таком случае достаточно жидкости протекает в
тканевые пространства, чтобы повысить давление интерстици-
альной жидкости до +8 мм рт.ст.Это значительно выше атмос-
ферного давления 0 мм рт.ст., и, следовательно, вызывает
прогрессивное увеличение объема тканевых пространств со зна-
чительным расширением объема внеклеточной жидкости.
2Причины увеличенного капиллярного давления.
Возросшее капиллярное давление может иметь место при оп-
ределенных клинических условиях,которые вызывают или веноз-
ную обструкцию, или дилятацию артериол.Большие сгустки ве-
нозной крови часто вызывают венозную обструкцию, которая
блокирует возврат крови к сердцу и стимулирует отек в тка-
нях, кровь от которых ранее отводила подвергшаяся обструкции
вена.
Более часто капиллярное давление увеличивается при обс-
трукции венозного возврата вследствие сердечной недостаточ-
ности, когда сердце больше не может прокачивать кровь из вен
с легкостью, кровь застаивается в венозной системе.Давление
в капиллярах нарастает и возникает выраженный "сердечный
отек".Динамика этого типа отека нарастает, и такая ситуация
в деталях обсуждается в главе 26.
Когда дилятация артериол происходит в отдельных частях
тела, кровь быстро протекает через локально расширенные ар-
териолы и капиллярное давление сильно нарастает.Таким обра-
зом, возникает местный отек.Такой местный отек обычно имеет
место при аллергических состояниях и при состоянии, которое
называется ангионевротический отек.Аллергические состояния
(обсуждение в главе 7) вызывают освобождение гистамина в
ткани, гистамин расслабляет гладкую мускулатуру артериол и,
если он имеется в больших количествах, сжимает венулы.Такие
локализованные отечные места называются "высыпания" или "ур-
тикарии".
Ангионевротический отек, по-видимому, вызван локальным
понижением тонуса артериол вследствие аномального управления
сосудами со стороны вегетативной нервной системы.Когда чело-
век эмоционально расстроен, такой отек часто происходит в
гортани и вызывает охриплость.
- 26 -
2Снижение концентрации белков в плазме
2как причина отека.
На рис.31-8В показана аномальная динамика, которая имеет
место в капиллярной мембране,когда количество белков плазмы
падает до аномально низких значений.Главным эффектом являет-
ся сильно сниженное коллоидно-осмотическое давление плаз-
мы.Следовательно, капиллярное давление значительно превышает
коллоидно-осмотическое давление, что приводит к тому, что
жидкость покидает капилляры и проходит в тканевые пространс-
тва.В результате жидкость собирается в тканевых пространс-
твах и нарастает давление интерстициальной свободной жидкос-
ти.В течение того времени, когда давление остается значи-
тельно повышенным, тканевые пространства постоянно расширя-
ются, в то время как отек прогрессивно ухудшается.
Как и в случае с измерениями капиллярного давления, по-
нижение коллоидно-осмотического давления плазмы может быть
экстремальным до начала развития отека.Поскольку нормальный
фактор безопасности составляет примерно 17 мм рт.ст., можно
рассчитывать, что отек начинает появляться, когда коллоид-
но-осмотическое давление плазмы падает примерно ниже 11 мм
рт.ст.
|
|
|
