ПАТОФИЗИОЛОГИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
лениях, но поскольку лимфатический клапан открыт только в
центральном направлении, лимфа двигается только в одном нап-
равлении. Лимфатические сосуды могут сжиматься или при сок-
ращении стенок лимфатического сосуда или при давлении от ок-
ружающих структур.
Киносъемки обнаженного лимфатического сосуда, как у жи-
вотных, так и у человека, показали, что если в какое либо
время лимфатический сосуд растягивается жидкостью,то гладкая
мускулатура в стенке сосуда автоматически сокращается.Далее,
каждый сегмент лимфатического сосуда между клапанами дейс-
твует как отдельный автоматический насос. А именно, заполне-
ние сегмента заставляет его сокращаться, и жидкость прокачи-
вается через следующий клапан в следующий лимфатический сег-
мент. Последующий сегмент таким образом наполняется, и через
несколько секунд он также сокращается; этот процесс продол-
жается вдоль всего лимфатического сосуда до тех пор, пока
жидкость наконец не истечет. В большом лимфатическом узле
этот лимфатический насос может создавать давление от 25 до
50 мм рт.ст., если выход из сосуда перекрыт.
В дополнение к прокачиванию, вызванному внутренним сок-
ращением стенок лимфатического сосуда, прокачивание могут
вызвать другие внешние факторы, которые сжимают лимфатичес-
кий сосуд. В порядке их важности, такими факторами являются:
сокращение мышц;
движение частей тела;
артериальные пульсации;
сжатие тканей предметами вне тела.
Отток лимфы от органа в общем тем значительнее, чем интен-
сиивнее работает орган. Если например раздражать у собаки
chorda tympani, то усиливается секреция подчелюстной железы,
а вместе с этим из лимфатических сосудов железы увеличивает-
ся истечение лимфы. Можно было бы думать, что это зависит от
одновременного расширения в железе кровеносных сосудов; од-
нако если отравить железу атропином и затем раздражать хор-
ду,то отток лимфы не увеличивается несмотря на то, что кро-
воснабжение железы усиливается совершенно так же,как и преж-
де. Аналогичным же образом можно усилить отток лимфы от пе-
чени, возбуждая усилеенное образование желчи путем внутри-
- 9 -
венной инъекции таурохолевокислого натрия или гемоглобина
или от поджелудочной железы, усиливая ее секрецию впрыскива-
нием секретина. Далее,уже Клод Бернар и Ранке наблюдали, что
деятельная железа или деятельный мускул извлекают воду из
протекающей по ним крови.
При попытке физико-химического истолкования этих явле-
ний следует прежде всего принять во внимание, что в общем
при процессе обмена веществ в органах большие молекулы рас-
щепляются на многочисленные малые,а так как осмотическое
давление является функцией числа молекул, то в силу этого
рука об руку с повышением обмена веществ идет и повышение
осмотического давления. В этом влиянии обмена веществ можно
убедиться, если у собаки вырезать например обе почки. Так
как функция почек состоит в том, чтобы удалять из тела избы-
ток молекул вформе конечных продуктов обмена веществ, то по
экстирпации их даже при голодании животного осмотическое
давление крови все растет и растет и следовательно точка за-
мерзания ее понижается, например с-0,56 до -0,75. Таким об-
разом можно представить себе в качестве непосредственного
эффекта работы органов усиленное всасывание ими воды из про-
текающей крови путем осмоса.
Впоследствии органы освобождаются от этого избытка во-
ды, причем в этом отношении надо принять во внимание ряд
факторов, а именно, во-первых, тургор органов; когда работа-
ющие органы очень наполняются тканевой водой, то их капсулы,
пронизанные эластическими волокнами,растягиваясь, напрягают-
ся и таким образом могут отпрессовывать жидкость (по крайней
мере при предположении, что сопротивления для течения перео-
дически изменяются). Во-вторых,всякое давление на органы
извне способствует току лимфы,и это тем более, что в лимфа-
тических сосудах имеются клапаны,допускающие подобно веноз-
ным клапанам течение только в одном направлении - в направ-
лении к грудному протоку. Дадее, лимфатические сосуды восп-
роизводят перистальтические сокращения ( Геллер ), которые
опять- таки совместно с клапанами обеспечивают ооток лимфы.
Затем при каждом вдыхательном движении лимфа присасывается
вгрудной проток вследствии увеличения отрицательного давле-
ния в грудной полости. Наконец имеются местные специальные
- 10 -
приспособления для передвижения лимфы. Сюда относятся глад-
кие мышцы,содержащиеся в капсуле и перекладинах лимфатичес-
ких желез; они могут выдавливать содержимое желез при своем
сокращении. Точно так же ворсинки кишечника благодаря своим
ритмическим движениям перекачивают лимфу из центрального
лимфатического сосуда в более крупные лимфатические сосуды
брыжейки, а у некоторых животных имеются особые лимфатичес-
кие сердца как специальные двигатели лимфы. У лягушки напри-
мер два таких сердца лежат по обе стороны крестцовой кости и
два над плечевым поясом. Гейденгайн обратил внимание на осо-
бые химические вещества, вызывающие образование лимфы, на
так называемые лимфогонные средства. Это - чуждые организму
вещества, например экстракты из пиявок, мышц раков, раковин,
земляники,бактерий,далее - туберкулин, пептон, куриный бе-
лок, желчь. Действие этих средств пока еще недостаточно про-
анализировано.
Преполагаются два типа лимфообразования.
1.При нулевом или даже отрицательном интерстициальном давле-
нии и отсутствии межэндотелиальных щелей в лимфатических ка-
пиллярах характеризуется диффузионным переходом белка и дру-
гих крупномолекулярных соединений в лимфатическое русло при
наличии соответсвующего градиента концентраций белка между
лимфой и интерстициальной жидкостью.
2.При положительном интерстициальном давлении и раскрытых
межэндотелиальных стыках лимфатических капилляров характери-
зуется переходом интерстициальной жидкости в лимфатическое
русло в силу гидростатической разницы давлений. Такие усло-
вия характерны для гидратированных тканей,а механизм лимфо-
образования соответствует фильтрационно - резорбционной тео-
рии.
Регуляция процесса лимфообразования направлена на уве-
личение или уменьшение фильтрации воды и других элементов
плазмы крови (солей, белков и др.) осуществляется вегетатив-
ной нервной системой и гумарально-вазоактивными веществами,
меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах,
а также проницаемость стенок сосудов. Например, кателхомины
(адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах
и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в
- 11 -
интерстициальное пространство, что усиливает образование
лимфы. Местная регуляция осуществляется метаболитами тканей
и биологически активными вещвствами, выделяемыми клетками, в
том числе, эндотелием кровеносных сосудов. Очевидно, лимфа-
тический насос становится очень активным во время физических
упражнений, часто повышая поток лимфы в 5-15 раз. С другой
стороны, во время отдыха поток лимфы очень слабый.
2Лимфатический капиллярный насос.
Многие физиологи предполагают, что лимфатический капил-
ляр также способен прокачивать лимфу, в дополнение к лимфа-
тическому насосу больших лимфатических сосудов. Как объясня-
лось раньше в главе, стенки лимфатических капилляров тесно
связаны с окружающими клетками посредством их прикрепляющих
нитей.Таким образом, в то время, когда избыток жидкости по-
падает в ткани и тканевые припухлости, прикрепляющие нити
заставляют лимфатические капилляры открываться, и жидкость
течет в капилляр через соединения между эндотелиальными
клетками. Таким образом, когда ткань сжата, давление внутри
капилляра повышается и заставляет жидкость продвигаться по
двум направлениям: во-первых, назад, через открытия между
эндотелиальными клетками, и, во-вторых, вперед, в собирающие
лимфатические сосуды. Однако, поскольку края эндотелиальных
клеток в норме перекрываются, внутри лимфатического капилля-
ра как показано на рис. 31-2, то обратному току препятствуют
перекрывания клеток над открытиями. Таким образом, открытия
закрываются, они действуют как однопутные клапаны, и очень
немного жидкости протекает обратно в ткани. С другой сторо-
ны, лимфа, которая продвигается вперед в собирающий лимфати-
ческий сосуд, не возвращается в капилляр после того,как
компрессионный цикл закончен, поскольку многие клапаны в со-
бирающем лимфатическом сосуде блокируют какой-либо обратный
ток лимфы.
Таким образом, какой-либо фактор, который вызывает сжа-
тие лимфатических капилляров, вероятно, заставляет жидкость
подвигаться таким же образом, как сжатие больших лимфатичес-
ких узлов вызывает прокачивание лимфы.
2Протекание лимфы в лимфатические капилляры,
2несмотря на отрицательное давление в интерстициальных
- 12 -
2пространствах.
Для многих людей, изучающих физиологию, представляется
трудным понимание того факта, каким образом жидкость может
попадать из интерстициальных пространств в лимфатический ка-
пилляр при наличии отрицательного давления в интерстициаль-
ных пространствах в среднем -6мм рт. ст., о чем говорилось в
предыдущей главе.Разрешение этого противоречия объясняется
тем фактом, что лимфатические капилляры во время их перифе-
рического расширения, может почти определенно всасывать не-
большие количества жидкости.На самом деле, это может быть
показано на некоторых больших лимфатических сосудах, пос-
кольку манометр соединен с центральным концом перерезанного
лимфатического сосуда и будет записывать всасывание под дав-
лением в несколько мм рт. ст. Другой путь, посредством кото-
рого жидкость может двигаться от тканей в лимфатические со-
суды, несмотря на отрицательное давление интерстициальной
жидкости , следующий: в то время, когда ткань сжата, давле-
ние интерстициальной жидкости в данном месте компрессии
быстро нарастает до положительного значения.Это заставляет
небольшие количества жидкости перемещаться в лимфатические
сосуды и, таким образом, прокачивается из тканей.Затем, пос-
ле прекращения сжатия, вследствие действия эластических
структур в тканях, особенно сетчатой структуры ткани, проис-
ходит всасывание в тканевые пространства.Таким образом, за
исключением моментов сжатия, отрицательное давление может,
таким образом, поддерживаться в тканевых пространствах.
2Резюме факторов, которые определяют течение лимфы.
Из описанного выше ясно, что имеются два первичных фак-
тора, которые определяют поток лимфы-это давление интерсти-
циальной жидкости и активность лимфатического насоса.Таким
образом, можно прийти к выводу, что скорость течения лимфы
определяется давлением интерстициальной жидкости и актив-
ностью лимфатического насоса.
2Максимальная скорость течения лимфы.
На рис. 31-4 представлена взаимосвязь между давлением
интерстициальной свободной жидкости (Рт) и скоростью течения
лимфы.Необходимо заметить, что при нормальном давлении ин-
терстициальной жидкости (-6) - (-7) мм рт.ст. поток лимфы
- 13 -
очень невелик.Однако, поскольку давление интерстициальной
жидкости возрастает до значения, несколько большего, чем 0
мм рт. ст., поток увеличивается более, чем в 20 раз, но в
этой точке он достигает плато, где он больше не возрастает,
даже если давление интерстициальной жидкости продолжает воз-
растать.
Существуют две основные величины, почему поток лимфы
достигает максимума:(1).Поскольку ткани становятся отечными,
то лимфатические капилляры также становятся сильно расширен-
ными.Это заставляет клапаны между эндотелиальными клетками
капилляров отделятся друг от друга так, что они больше не
являются состоятельными, следовательно, лимфатический капил-
лярный насос больше не работает.(2).Давление интерстициаль-
ной жидкости извне действует как большие лимфатические кана-
лы и заставляет их спадаться, следовательно, входное давле-
ние на концах лимфатических капилляров встречает противо-
действие со стороны сжатия лимфатических стенок в равной
степени.
Этот максимальный предел потока лимфы имеет большое зна-
чение, поскольку он показывает, что большая часть компенса-
ций с целью предупредить отек посредством увеличения, поток
лимфы должен проводиться до того, как образовался отек.А
именно, этот механизм предупреждает развитие отека до того,
как он разовьется, раньше, чем отек появится.Только у тех
лиц, ненормальности у которых имели место до лимита этой
компенсации, могут развиваться компенсаторные механизмы.
2Контроль концентрации белков
2интерстициальной жидкости и давления
2интерстициальной жидкости.
Тот факт, что давление интерстициальной жидкости являет-
ся отрицательным (то есть ниже атмосферного), был открыт
только несколько лет тому назад, хотя он сейчас подтвердился
при помощи ряда различных независимых методов, описанных в
предыдущей главе.Даже и в таком случае для многих студентов
и даже профессиональных физиологов трудно понимание отрица-
тельного давления.Для объяснения сначала необходимо обсудить
регуляцию концентрации белков в интерстициальной жидкости,
поскольку проблема давления интерстициальной жидкости нераз-
- 14 -
рывно связана с проблемой концентрации белка в интерстици-
альной жидкости, как мы сможем увидеть в следующих парагра-
фах.
2Регуляция белков в интерстициальной
2жидкости лимфатическим прокачиванием.
Поскольку белок непрерывно протекает из капилляров в
пространства интерстициальной жидкостью, он должен также
непрерывно удаляться, или же иначе осмотическое давление
коллоидов тканей станет таким высоким, что нормальная капил-
лярная динамика не может больше продолжаться.К несчастью,
только небольшая часть белка, который протекает в тканевые
пространства, может диффундировать обратно в капилляры, пос-
кольку концентрация белка в плазме в четыре раза выше, чем в
интерстициальной жидкости.Следовательно, наиболее важной из
всех функций лимфатической системы является поддержание низ-
кой концентрации белка в интерстициальной жидкости.Механизм
этого следующий: когда жидкость протекает из артериальных
концов капилляров в интерстициальные пространства, только
небольшие количества белка сопровождают ее, но затем, когда
жидкость реабсорбируется на венозных концах капилляров, ос-
новная часть белка остается в интерстициальной жидкости.Та-
ким образом, белок прогрессивно накапливается в интерстици-
альной жидкости и это, в свою очередь, повышает осмотическое
давление коллоидов тканей.Осмотическое давление уменьшает
реабсорбцию жидкости капиллярами, таким образом, способству-
ет возрастанию объема тканевой жидкости и уменьшает отрица-
тельное давление интерстициальной жидкости.Уменьшение отри-
цательного давления затем позволяет лимфатическому насосу
прокачивать интерстициальную жидкость в лимфатические капил-
ляры, и эта жидкость уносит с собой избыток накопленного
белка.Это постоянное вымывание белков поддерживает их кон-
центрацию на низком уровне в интерстициальной жидкости.
В итоге, возрастание белка в тканевой жидкости увеличи-
вает скорость течения лимфы и, следовательно,способствует
вымыванию белков из тканевых пространств, автоматически
возвращая концентрацию белков к нормальному низкому уровню.
Важность этой функции лимфатических сосудов нельзя под-
черкнуть сильнее, нет другого пути, кроме лимфатических со-
- 15 -
судов, посредством которых избыток белков может возвращаться
в систему кровообращения.Если бы не было этого постоянного
удаления белков, то динамика обмена жидкости у кровеносных
капилляров стала бы ненормальной в течение только нескольких
часов, настолько, что жизнь не могла бы продолжаться доль-
ше.Ясно, что нет другой функции лимфатической системы, кото-
рая была бы настолько важной.
О дренажно - детоксикационной функции лимфатической
системы.
До наших исследований лимфатическое русло рассматрива-
лось,в целом, как "инструмент", осуществляющий "дополнитель-
ный к венозной системе дренаж тканей"(Жданов Д.А.,
1952).Этот тезис был на то время общепринятым. С тех пор на-
копилось много данных, свидетельствующих, что существует
функциональная детерминированность лимфатического дренажа,
которая не имеет ничего общего с функцией вен как емкостных
сосудов кровеносной системы в соответствии с современными
представлениями физиологов.
Именно поэтому мы считаем нецелесообразным ставить лим-
фатический дренаж тканей в подчиненное положение к венозно-
му. Дело в том,что излагая этот тезис, Д.А.Жданов исходил,
прежде всего, из количественной оценки дренажной деятельнос-
ти лимфатических путей и вен . Согласно ей, минутный объем
крови, оттекающий от органов по венам, во много раз превыша-
ет объем лимфы, оттекающей по лимфатическим путям за минуту.
Однако, следует заметиь, что высокий минутный объем оттекаю-
щий крови зависит не столько от количества тканевой жидкос-
ти, поступающей из дренируемой ткани в просвет микрососудов,
сколько от количества крови, которая притекает к органу по
артериям, так как большая часть ее плазмы транзитом проходит
через микроциркуляторную единицу в вены и лишь незначитель-
ная - покидает и проникает в ткань. Еще меньше жидкости
возвращается в ткани интерстициального пространства в крове-
носную систему. Именно она и определяет дренажную функцию
вен. Таким образом, объемы тканевой жидкости, транспортируе-
мой в кровеносные и лимфатические капилляры, вполне сравнимы
и само понятие "дренажная функция вен" может применяться
лишь условно, так как основная их функция - емкостная.
- 16 -
Качественные характеристики дренажной деятельности лим-
фатических путей и вен явно неэквивалентны. Известно, что
истинные растворы транспортируются из ткани в кровь, в взве-
си, клеточные обломки и токсины - в лимфатическое русло.
Именно поэтому, при некоторых инфекциях и интоксикациях лим-
фосорбция во много раз эффективннее гемосорбции, так как в
лимфе концентрация шлаков значительно выше, чем в крови.
Таким образом, если дренажная функция в какой-то мере
присуща и венозной системе, то дренажно-детоксикациоонная -
только лимфатической, так как в венозной системе нет специа-
лизированного инструмента для обработки клеточных метаболи-
тов. Таким специализированным инструментом является лимфати-
ческий узел. С этих позиций понятны результаты наших экспе-
риментов, свидетельствующие о том, что венозная система не
способна полносттью компенсировать нарушения лимфоциркуля-
ции, а лимфатическая система - циркуляции крови. Да и учас-
тие лимфатической или венозной системы в компенсации наруше-
ний гемо- и лимфоциркуляции обходится для них, как правило,
необратимыми изменениями.
Почему детоксикационная функция лимфатической системы
так тесно связана сее дренажной деятельностью? Дело в
том,что еще в 1957г. И.Русньяк с соавторами отмечали, что
количество лимфы, формирующееся на периферии многократно
превышает ее объем, поступающий в вены через магистральные
лимфатические протоки. Анализируя результаты исследований
руководителя работ ( Бородин Ю.И.,1956-1993 ) и его учени-
ков, можно прийти к выводу о том, что это связано с процес-
сом интракорпоральной детоксикации той части интерстициаль-
ной жидкости, которая поступает в лимфатические капилляры и
называется "периферической лимфой".
2Механизм отрицательного давления
2интерстициальной жидкости.
До тех пор, пока последние измерения давления интерсти-
циальной жидкости не показали, что давление интерстициальной
свободной жидкости отрицательно, скорее чем положительно,
как объяснялось в предыдущей главе, думали, что нормальное
давление интерстициальной жидкости находится в интервале от
|
