ПАТОФИЗИОЛОГИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
Лимфатическая система представляет собой дополнительный
путь, посредством которого жидкости могут протекать от ин-
терстициальных пространств в кровь. И, прежде всего, наибо-
лее важно то, что лимфатические пути могут нести белки и от-
дельные большие частицы из тканевых пространств, эти белки и
большие частицы не могут быть удалены абсорбцией прямо в
кровеносные капилляры. Мы можем видеть, что это удаление из
интерстициальных пространств является абсолютно необходимой
функцией, без которой мы могли бы умереть в течение 24 ча-
сов.
Лимфа образуется в тканях организма из интерстициальной
(тканевой) жидкости. Продвигаясь по лимфатическим сосудам,
она проходит через лимфатические узлы, где ее состав сущест-
венно меняется, в основном, за счет поступления в лимфу фор-
менных элементов - лимфоцитов. Поэтому принято различать пе-
риферическую лимфу , не прошедшую ни через один лимфоу-
зел,промежуточную лимфу, прошедшую через один-два лимфоузла
на периферии, и центральную лимфу перед ее поступлением в
кровь, например, в грудном лимфатическом протоке.
2Лимфатические каналы в теле.
Все ткани в теле, за исключением немногих, имеют лимфа-
тические каналы, которые удаляют избыток жидкости прямо в
интерстициальные пространства. Исключениями являются поверх-
ностные слои кожи, центральная нервная система, глубокие
слои периферических нервов, эндомизий мускулов и кости. Од-
нако, даже эти ткани имеют небольшие интерстициальные кана-
лы, которые называются перилимфатическими, через них может
оттекать интерстициальная жидкость; в некоторых случаях эта
жидкость протекает в лимфатические сосуды, или, в случае
мозга, протекает в цереброспинальную жидкость и затем прямо
обратно в кровь.
- 2 -
Вся лимфа от нижней части тела - даже от ног - протекает
в грудной проток и впадает в венозную систему в месте соеди-
нения левой внутренней яремной вены и подключичной вены, как
показано на рисунке 31-1. Однако, небольшие количества лимфы
от нижних отделов тела могут поступать в паховую область и,
вероятно, также в различные места живота.
Лимфа от левой стороны головы, левой руки, и левой сто-
роны груди также протекает в вены. Лимфа от правой стороны
шеи и головы, от правой руки и от частей правой половины
грудной клетки поступает _ .в _ 1 . 0правый лимфатический проток, ко-
торый затем впадает в венозную систему в месте соединения
правой подключичной вены и внутренней яремной вены.
2Лимфатические капилляры и их проницаемость
Большая часть жидкости, фильтрующейся из артериальных
капилляров, протекает среди клеток и, на конец, реабсорбиру-
ется обратно в _ .венозные капилляры; но в среднем, около _ .одной
десятой жидкости протекает в _ .лимфатические капилляры и возв-
ращается в кровь через лимфатическую систему, в большей сте-
пени, чем через венозные капилляры.
Небольшие количества крови, которая возвращается в кро-
вообращение в виде лимфы, имеет исключительно большое значе-
ние, поскольку вещества с большим молекулярным весом, такие,
как белки, не могут просто проходить через поры венозных ка-
пилляров, но они могут проходить через стенки лимфатических
капилляров почти полностью, почти не задерживаясь. Причиной
этого является специальная структура лимфатических капилля-
ров, представленная на рисунке 31-2. На этом рисунке показа-
ны эндотелиальные клетки капилляра, присоединенные _ .опорными
нитями к соединительной ткани между окружающими тканевыми
клетками. Однако, у мест присоединений прилежащих эндотели-
альных клеток имеются необычайно свободные соединения между
клетками. На самом деле, угол одной эндотелиальной клетки
обычно перекрывает угол прилежащей эндотелиальной клетки та-
ким образом, что перекрывающий угол свободен и проникает
внутрь, таким образом, он формирует небольшой клапан, кото-
рый открывается внутрь капилляра. Интерстициальная жидкость,
двигаясь вдоль вместе со взвешенными в ней частицами, может
поддерживать клапан в открытом состоянии и протекать прямо в
- 3 -
капилляр. Но эта жидкость не может выйти из капилляра, если
она попала внутрь его, потому что обратный поток закрывает
клапан. Таким образом, лимфатические сосуды имеют клапаны на
самых кончиках терминальных лимфатических капилляров, а так
же клапаны вдоль длинных сосудов до того места, где они впа-
дают в кровяное русло.
Основные функции лимфы. Лимфа выполняет или участвует в
реализации следующих функций: 1) поддержание постоянства
состава и объема интерстициальной жидкости и микросреды кле-
ток; 2) возврат белка из тканевой среды в кровь; 3) участие
в перераспределении жидкости в организме; 4) обеспечение гу-
моральной связи между тканями и органами, лимфоидной систе-
мой и кровью; 5) всасывание и транспорт продуктов гидролиза
пищи,особенно липидов из желудочно-кишечного тракта в кровь;
6) обеспечение механизмов иммунитета путем транспорта анти-
генов и антител,переноса из лимфоидных органов плазматичес-
ких клеток,иммунных лимфоцитов и макрофагов.
Кроме того,лимфа участвует в регуляции обмена веществ
путем транспорта белков и ферментов,минеральных веществ,и
воды и метаболитов,а также в гуморальной интеграции организ-
ма и регуляции функций,поскольку лимфа транспортирует инфор-
мационные макромолекулы,биологические активные вещества и
гормоны.
Количество,состав и свойства лимфы.Объем циркулирующей
лимфы с трудом поддается опредеделению, тем не менее экспе-
риментальные исследования показывают,что у человека в сред-
нем циркулирует 1,5-2л лимфы.Лимфа состоит из лимфоплазмы и
форменных элементов,причем в периферической лимфе клеток
очень мало, в центральной лимфе-существенно больше.Однако,
используя по аналогии с кровью отношение объема форменных
элементов к общему объему,но называя его не гематокритом,а
лимфокритом,получим даже в центральной лимфе величену менее
1%.Следовательно,клеточных элементов и в центральной лимфе
сравнительно мало.Удельный вес лимфы также ниже, чем у крови
и колеблется от 1.010 до 1.023. Актуальная реакция - щелоч-
ная, рН находится в диапазоне 8,4 - 9,2.Осмотическое давле-
ние лимфы близко плазме крови,а онкотическое существенно ни-
же из-за меньшой концентрации в ней белков.Соответствен-
- 4 -
но,меньше и вязкость лимфы.
Состав периферической лимфы в разных лимфатических со-
судах существенно различается в зависимости от органов или
тканей - источников.Так,лимфа,оттекающая от кишечника,богата
жирами ( до 40 г/л ),от печени - содержит больше белков ( до
60 г/л ) и углеводов ( 1,3 г/л ).Изменения состава лимфы оп-
ределяются двумя основными причинами: изменениями состава
плазмы крови и особенностями обмена веществ в тканях.Элект-
ролитный состав лимфы близок плазме крови, но ввиду меньшого
содержания белковых анионов в лимфе больше концентрация хло-
ра и бикарбоната, что и является одной из причин щелочной
реакции лимфы.Электролитный состав центральной и перифери-
ческой лимфы также различен.В табл. 2.3 приведены границы
колебания конценрации основных электролитов в центральной
лимфе грудного протока.Наиболее существенные различия лимфы
и крови выявляются в белковом составе. Альбумино/глобулино-
вый коэффициент лимфы приближается к 3.Основные белковые
фракции центральной лимфы приведены в табл. 2.4. Изменения
белкового состава лимфы происходят под влиянием нейромедиа-
торов, катехоламинов,глюкокортикоидов.Например,кортизол рез-
ко увеличивает содержание в лимфе гамма-глобулинов,что имеет
приспособительное значение.
Клеточный состав лимфы представлен, прежде всего, лим-
фоцитами,содержание которых широко варьирует в течение суток
(от 1 до 22х10 59 0/л),и моноцитами. Гранулоцитов в лимфе мало,а
эритроциты у здорового человека в лимфе отсутствуют. Если же
проницаемость кровеносных капилляров повышается под влиянием
повреждающих факторов,эритроциты начинают выходить в интерс-
тициальную среду и оттуда поступают в лимфу, придавая ей
кровянистый (геморрагический) вид. Таким образом,появление
эритроцитов в лимфе - диагностический признак повышенной ка-
пилярной проницаемости.
Процентное соотношение отдельных видов лейкоцитов в
лимфе получило название лейкоцитарной формулы лимфы. Она
выглядит следующим образом: лимфоцитов-90%; моноцитов-5%;
сегментоядерных нейтрофилов-1%; эозинофилов-2%; других кле-
ток-2%. Благодаря наличию в лимфе тромбоцитов (5-35х10 59 0/л),
фибриногена и других белковых факторов, лимфа способна свер-
- 5 -
тываться образуя сгусток. Время свертывания лимфы больше,
чем у крови, и в стеклянной пробирке лимфа свертывается че-
рез 10-15 мин. При злокачественных опухолях движение лимфы
способствует распространению процесса, поскольку злокачест-
венные клетки тканей легко попадают в лимфу, разносятся ею в
другие ткани и органы (прежде всего лимфоузлы), что является
основным механизмом метастазирования опухолей. Условия обра-
зования лимфы до сих пор во многих отношениях остаются еще
невыясненными. Так как лимфа несомненно происходит из плазмы
крови, то в первую очередь можно было бы думать, не образу-
ется ли она под влиянием давления крови, т.е. путем фильтра-
ции. В пользу этого можно привести некоторые наблюдения. Так
например, если ввести в тело животного значительное коли-
чество крови дрругого животного путем переливания и тем по-
высить кровяное давление, то кровеносная система первого
быстро освобождается от большей части избытка, выделяя плаз-
му в ткани, причем кровяные тельца остаются в системе и та-
ким образом число в единице объема увеличивается. Далее, ве-
нозный застой действует лимфогенно в силу повышения фильтра-
ционного давления в капиллярах, особенно застой в кишечнике
и печени. Впрочем венозный застой не всегда ведет к усилению
лимфообразования; так, ччисло кровяных телец не изменяет-
ся(т.е.жидкая часть крови не покидает кровяное русло),если
повысить артериальное давление крови в передней половине те-
ла животного прижатем его брюшной аорты,раздражением
n.splanchici или электрическим раздражением перерезанного
продолговатого мозга. поэтому не исключена возможность, что
в первых из вышеуказанных опытов увеличение количества тка-
невой лимфы вызывается другими причинами.
2Формирование лимфы.
Лимфа представляет собой интерстициальную жидкость, ко-
торая течет в лимфатические сосуды. Таким образом, лимфа
имеет почти тот же состав, что и тканевая жидкость в тех
частях тела, из которых лимфа вытекает. Тем не менее, среди
многих физиологов крепнет убеждение в том, что лимфатические
сосуды могут концентрировать белки плазмы в лимфе посредс-
- 6 -
твом фильтрации воды и электролитов наружу по отношению к
лимфатической стенке.
Концентрация белка в интерстициальной жидкости в среднем
составляет около 2г%, и концентрация белка в лимфе, протека-
ющей из большинства периферических тканей близка к этому
значению или немного больше. С другой стороны, лимфа, кото-
рая формируется в печени, содержит белок в концентрации 6г%
или выше, и лимфа, оттекающая от кишечника, характеризуется
концентрацией белка от 3 до 5г%. Поскольку более чем полови-
на лимфы происходит из печени и кишечника, грудная лимфа,
которая представляет собой смесь лимфы -от всех участков те-
ла, обычно характеризуется концентрацией белка от 3 до 5г%.
Лимфатическая система представляет собой один из главных
путей абсорбции питательных веществ из желудочно-кишечного
тракта, она в первую очередь ответственна за всасывание жи-
ров, как описано в главе 65. На самом деле, после приема
жирной пищи, грудная лимфа иногда содержит от 1 до 2г% жира.
Наконец,даже большие частицы, такие, как бактерии, могут
проходить между эндотелиальными клетками лимфатических ка-
пилляров и таким образом попадать в лимфу. Когда лимфа про-
ходит через лимфатические узлы, эти частицы удаляются и раз-
рушаются, как описано в главе 6.
2Механизм, посредством которого белки становятся
2концентрированными в интерстициальной жидкости.
Жидкость, которая фильтруется из артериальных канальцев
в периферических тканях, таких, как подкожная жидкость,
обычно характеризуется концентрацией белков около 0,5%, хотя
средняя концентрация белка в интерстициальной жидкости почти
в 10 раз превосходит это значение. Причина этого различия
состоит в том, что небольшая часть белка, которая проходит в
тканевые пространства, реабсорбируется на венозных концах
капилляров, даже если большая часть фильтруемой воды и ионов
реабсорбируется таким образом, белки становятся концентриро-
ванными в интерстициальной жидкости до того, как они попада-
ют в лимфатическую систему.
2Общая скорость течения лимфы.
Примерно 100 мл лимфы протекает через грудной проток че-
ловека в покое в течение одного часа, и примерно 20 мл лимфы
- 7 -
попадает в кровообращение каждый час через другие каналы,
таким образом, общий определяемый ток лимфы составляет около
120 мл в час.Это составляет 1/120000 от рассчитанной скорос-
ти диффузии жидкости вперед и назад, через мембраны капилля-
ров, и это составляет десятую часть скорости фильтрации от
артериальных концов капилляров в тканевые пространства всего
тела. Эти факты показывают, что течение лимфы относительно
невелико, по сравнению с общим обменом жидкости между плаз-
мой и интерстициальной жидкостью.
2Факторы, которые определяют скорость течения лимфы.
2Давление интерстициальной жидкости.
Повышение давления интерстициальной свободной жидкости
по сравнению с ее нормальным уровнем 6,3мм рт.ст. увеличива-
ет скорость течения в лимфатических капиллярах. Увеличение
скорости течения становится прогрессивно большим при нарас-
тании давления интерстициальной жидкости до тех пор, пока
это значение давления не достигнет величины, слегка большей,
чем 0 мм рт.ст., в таком случае скорость течения достигает
максимума, он возрастает от 10 до 50 раз по сравнению с нор-
мальным. Таким образом, какой-то фактор,(кроме обструкции
лимфатической системы самой по себе), может приводить к по-
вышению интерстициального давления, что повышает скорость
течения лимфы. Такие факторы включают:
повышенное капиллярное течение;
пониженное осмотическое давление коллоидов плазмы;
повышенное содержание белков в интерстициальной
жидкости;
повышение проницаемости капилляров.
2Лимфатический насос.
Клапаны имеются во всех лимфатических каналах, типичный
канал представлен на рис.31-3 в собирающем лимфатическом со-
суде, в который впадает лимфатический капилляр. В больших
лимфатических сосудах клапаны расположены через каждые нес-
колько миллиметров, а в малых лимфатических сосудах клапаны
расположены несколько чаще, что говорит о широком распрост-
ранении клапанов.Лимфатический сосуд сжимается под давлением
по какой-либо причине, лимфа проталкивается в обоих направ-
|
